Au matin d’une attaque, l’éleveur découvre parfois des dizaines de brebis mortes ou blessées, presque intactes. Le loup, ou les loups, en ont à peine mangé. La scène est difficile à regarder, et elle nourrit depuis toujours l’image d’un animal cruel qui tuerait pour le plaisir. Les éthologues ont un nom pour ce phénomène, le surplus killing, que l’on peut traduire par mise à mort en excès. Ils l’étudient depuis plus de cinquante ans, et leurs explications racontent une tout autre histoire.

Le terme a été introduit en 1972 par l’éthologue Hans Kruuk dans le Journal of Zoology. Kruuk travaillait sur les hyènes du Serengeti. Il avait constaté qu’au cours d’une nuit sans lune et orageuse, des hyènes avaient tué des dizaines de gazelles de Thomson, dont elles n’avaient mangé qu’une petite partie. Il avait observé la même chose chez des renards entrés dans une colonie de mouettes rieuses, là encore par nuit noire et mauvais temps. Dans les deux cas, les proies, aveuglées et désorientées, ne fuyaient plus.

Kruuk en a tiré une hypothèse qui reste la base des travaux actuels. Chez les carnivores, chercher une proie, la poursuivre, la tuer et la manger relèvent de motivations en partie séparées. La satiété arrête l’envie de manger, mais elle arrête beaucoup moins le déclenchement de la poursuite et de la mise à mort quand une proie vulnérable se présente. En temps normal, la proie elle-même limite le nombre de captures. Elle fuit, se cache, se défend, et la plupart des tentatives échouent. Quand cette réponse disparaît, plus rien n’interrompt la séquence.

Les éthologues des canidés décrivent la prédation comme une chaîne de comportements dont chaque maillon déclenche le suivant. L’animal s’oriente vers la proie, la fixe du regard, s’approche, la poursuit, la saisit, la met à mort, puis la découpe et la mange. Chaque étape répond à un stimulus précis, et c’est le mouvement de la proie qui lance la poursuite. Le chien domestique montre que ces maillons sont en partie indépendants. Le border collie a gardé la fixation et l’approche mais a perdu la mise à mort. Le chien de protection des troupeaux a perdu presque toute la séquence.

Les neurosciences confirment aujourd’hui cette organisation, pour l’instant chez la souris. En 2017, l’équipe d’Ivan de Araujo a montré dans la revue Cell que l’amygdale centrale commande deux voies nerveuses distinctes, l’une pour la poursuite et l’autre pour la morsure mortelle. Quand les chercheurs les activent, une souris rassasiée chasse et mord quand même. En 2019, une équipe de Shanghai a décrit dans Nature Neuroscience des neurones de la zona incerta qui créent une forte motivation à chasser, indépendante de la faim. La chasse dispose donc de son propre moteur, et la faim n’en est pas le seul interrupteur. Il faut garder une prudence. Ces circuits ont été décrits chez le rongeur, et leur transposition au loup reste une hypothèse raisonnable qui n’a pas été démontrée.

Chez le loup sauvage, le surplus killing est rare. Le biologiste David Mech l’a observé deux fois en trente ans d’étude des relations entre loups et cerfs. Sur l’île Royale, dans le lac Supérieur, il n’est apparu que trois hivers en quarante ans. Presque tous les cas connus surviennent à la fin de l’hiver, quand la neige est très profonde ou croûtée. Les cerfs et les élans s’y enfoncent, tandis que les loups restent en surface. Mech en propose une explication évolutive. Le loup serait programmé pour tuer chaque fois que c’est possible, parce que c’est rarement possible. Chez un prédateur dont la majorité des chasses échouent, la sélection naturelle n’a jamais eu à installer de frein à la mise à mort, puisque l’occasion de trop tuer ne se présentait presque jamais.

Ce qui reste sur place n’est d’ailleurs pas forcément perdu. En février 1991, à Denali, en Alaska, six loups ont tué au moins dix-sept caribous. Cinq jours plus tard, chaque carcasse avait été mangée ou cachée dans une proportion de 30 à 95 %. En avril, les loups sont revenus déterrer plusieurs carcasses pour s’en nourrir. Sur l’île Royale, l’analyse de 293 élans tués entre 1995 et 2008 montre que les loups en consomment en général 91 à 95 % des parties comestibles. John Vucetich et ses collègues ont aussi montré que les loups exploitent les carcasses plus complètement les années où ils tuent moins. Quand les proies sont faciles à capturer, il devient rentable de manger les meilleures parties et de chasser de nouveau. Les restes nourrissent par ailleurs toute une chaîne de charognards, corbeaux, renards, aigles et sangliers.

Avec les animaux domestiques, toutes les conditions du surplus killing se trouvent réunies en même temps. Des millénaires de sélection ont affaibli chez le mouton la vigilance, la fuite organisée vers un terrain refuge et la défense de ses ancêtres sauvages. Dans un parc ou derrière une clôture, les brebis ne peuvent pas s’éloigner assez pour sortir du champ du prédateur. Elles courent, se heurtent aux grillages, se tassent dans un angle et bêlent, et chacun de ces mouvements redonne le stimulus du début de la séquence. En Suède, au cours de l’hiver 1973, deux loups ont tué quarante rennes en deux semaines après de fortes chutes de neige qui empêchaient toute fuite. La plupart avaient été attaqués sans poursuite. Le même mécanisme s’observe chez d’autres prédateurs. En Australie, les renards et les chats introduits font des ravages dans une faune indigène qui n’a jamais appris à les fuir.

On pourrait résumer ainsi. Le circuit de la prédation se termine, puis repart aussitôt, encore et encore, tant que des proies bougent à portée sans pouvoir s’échapper. Dans la nature, c’est la proie qui fournit le point d’arrêt, par sa fuite, sa défense ou sa mort. Dans un enclos de moutons, le monde extérieur ne fournit plus ce signal.

Ce regard change la manière de penser les attaques. Il déplace la question de la nature du loup vers la configuration de la rencontre, c’est-à-dire une proie qui ne peut plus fuir et une scène où personne ne vient interrompre la séquence. Il donne aussi un fondement éthologique aux mesures de protection. Le chien de protection, le regroupement nocturne surveillé, la présence humaine et des clôtures adaptées agissent précisément sur ce qui manque au mouton. Ils réintroduisent de l’extérieur le signal d’arrêt que la brebis ne sait plus donner.

Références

Références

Kruuk H. (1972). Surplus killing by carnivores. Journal of Zoology 166 (2), 233-244.

Han W., Tellez L. A., Rangel M. J., Motta S. C., Zhang X., Perez I. O., Canteras N. S., Shammah-Lagnado S. J., van den Pol A. N., de Araujo I. E. (2017). Integrated control of predatory hunting by the central nucleus of the amygdala. Cell 168 (1-2), 311-324.e18.

Zhao Z.-D. et al. (2019). Zona incerta GABAergic neurons integrate prey-related sensory signals and induce an appetitive drive to promote hunting. Nature Neuroscience 22, 921-932.

Mech L. D., Boitani L. (dir.) (2003). Wolves. Behavior, Ecology, and Conservation. Chicago, University of Chicago Press.

Mech L. D., Adams L. G., Meier T. J., Burch J. W., Dale B. W. (1998). The Wolves of Denali. Minneapolis, University of Minnesota Press.

Vucetich J. A., Vucetich L. M., Peterson R. O. (2012). The causes and consequences of partial prey consumption by wolves preying on moose. Behavioral Ecology and Sociobiology 66 (2), 295-303.

Short J., Kinnear J. E., Robley A. (2002). Surplus killing by introduced predators in Australia. Evidence for ineffective anti-predator adaptations in native prey species? Biological Conservation 103 (3), 283-301.

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